מערכת האצות האדומיות - Rhodophyta

מערכת האדומיות מונה בסביבות 6000-4000 מינים. רובם ימיים, ורק כ200- מינים מצויים במים מתוקים. האדומיות מהוות מרכיב חשוב בצמחיית הימים החמים, אף כי מיני אדומיות מצויים בכל העולם, גם בימים הקרים. מערכת האדומיות היא קבוצה קדומה וידועים מאובנים שלה עוד מתקופת הסילור. מבחינת הארגון ומערכת הרבייה, האצות האדומיות נחשבות למתקדמות ולמפותחות בין האצות.

האדומיות מכילות כלורופיל a ולפעמים כלורופיל d. כמו כן הן מכילות קרוטנים, קסנטופילים ופיקובילינים (ראו בפרק המבוא). הצבע האדום מקורו בפיגמנט פיקואריתרין, אשר חופה על הצבע הירוק של כלורופיל a. הפיקואריתרין מסוגל לבלוע קרניים ירוקות, ומקנה לאדומיות יתרון במצב של מחסור באור הנוצר בעומק רב ובמים עכורים.

רוב המינים של האדומיות הם רב-תאיים ובעלי גרעין מוגדר. דופן התא מכילה שתי שכבות: השכבה הפנימית עשויה תאית והשכבה החיצונית מכילה חומרים שונים כגון אגר וקרגינין (ראו פירוט בפרק המבוא). למינים מספר, בעיקר ממשפחת האלמוגיתניים (Corallinaceae) ,דופן גירנית, המכילה ריכוזים גבוהים של גיר (30%-1%). מינים אלו הם בעלי יכולת ליצור ריפים, ואף הזיפזיף המכסה שטחים נרחבים בחופי צפון הארץ מכיל שרידים מאובנים של אצות אדומיות.

כ10%- ממיני האדומיות הם בעלי ערך כלכלי, הם מנוצלים למאכל, כתבלינים וכמקור להפקת אגר וחומרים אחרים.

מיון

בעבר נהגו לחלק את מערכת האדומיות לשתי מחלקות: מחלקת הבנגיים (Bangiophycidae) ומחלקת הפלורידיים (Florideophycidae). כיום מקובל לכלול את כל האדומיות במחלקה אחת: מחלקת האדומניות (Rhodophyceae). יש שמחלקים אותה לשתי בנות מחלקה: הבנגיים והפלורידיים.

(בת) מחלקת הבנגיים (Bangiophycidae), היא קבוצה המכילה 120 עד 200 מינים, שרובם מצויים על קרקעות מלוחות, במים מתוקים וגם בים. לבנגיים מבנה פשוט יחסית, חלקם חד-תאיים וחלקם בעלי צורת יצע שטוחה, גלילית, או מסועפת. בדרך כלל, היצע הוא בן שורה אחת או שתיים של תאים. במינים רבים של מחלקה זו לא נצפתה עד כה רבייה מינית אלא רק גדילה וגטטיבית. כאשר מתקיימת בהם רבייה מינית, היא מתבצעת בחלוקה ישירה של תא וגטטיבי למספר תאי מין. הרבייה מתבצעת באמצעות נבגים בודדים (monosporangia) המכילים תא מין יחיד (monospore).

(בת) מחלקת הפלורידיים (Florideophycidae) היא קבוצה הטרוגנית מאוד המכילה את רוב מיני האדומיות. התאלוס מרובה תאים ומגוון מאוד. תאי המין שונים מתאים רגילים ובמקרים רבים מתקיים חילוף דורות. מבחינים ברבייה אל-מינית בעזרת נבגים יחידים או רביעיות נבגים. בחלק מהמינים הגאמטופיט והספורופיט דומים זה לזה, ובאחרים - הגאמטופיט והספורופיט שונים זה מזה עד כדי כך שהוגדרו בטעות כמינים נפרדים.

לי (Lee) מזכיר בספרו 12 סדרות של אדומיות. מהן יצוינו להלן שמונה הסדרות, אשר נציגים שלהן מוזכרים בספרנו:

סדרת הבנגיתאים (Bangiales)
סדרת התולעניתאים (Nemaliales)
סדרת הגלידנאים (Gelidiales)
סדרת הסגוליתאים (Gigartinales)
סדרת הבונמיסונאים (Bonnemaisoniales)
סדרת האלמוגיתאים (Coralliniales)
סדרת האצעדנאים (Ceramiales)
סדרת הלשוניתאים (Rhodymeniales)

סדרת הבנגיתאים (Bangiales)

סדרה פרימיטיבית הכוללת כ70- מינים המשתייכים ל15-סוגים.

סדרת הבנגיתאים מכילה אצות בעלות מבנה פשוט. בהן מינים חד-תאיים, מושבתיים, חוטיים או בעלי יצע פארנכימתי. התאלוס הוא בן שכבת תאים אחת או שתיים. ברוב מיני סדרה זו אין עדיין קשר ציטופלסמתי בין התאים (tip connection), שלא כמו במינים אחרים של האדומיות. במינים רבים לא נצפתה עד כה רבייה מינית, ובמינים שקיימת בהם רבייה מינית היא מבוצעת באמצעות נבג יחיד (סימן לפרימיטיביות). מינים רבים גדלים כאפיפיטים או כפרזיטים על אצות אחרות. שני הסוגים הבולטים בסדרה זו הם ארגמנית (Porphyra) ובנגית (Bangia).

סדרת התולעניתאים (Nemaliales)

הסדרה מתאפיינת במינים בעלי מספר רב של תאי גדילה (apical cells) בכל ענף. התאים המרכזיים בתלוס הם ברובם חסרי צבע. מערכת הרבייה מפותחת, ובמינים רבים מבחינים בחילוף דורות בן שלושה שלבים (חילוף דורות משולש). מחזור שלם לוקח לעיתים יותר משנה, ולגבי חלק מהשלבים יש דיווחים סותרים ממקומית שונים בעולם. צורת רבייה זו מופיעה גם בסדרות נוספות של האדומיות. להלן שלושת השלבים:

א. הדור המיני (הגאמטופיט) הוא חד-מיני, הפלואידי, ומבחינים בו בין צמחי זכר לצמחי נקבה. הגאמטופיט הנקבי מפתח תאי מין נקביים והגאמטופיט הזכרי מפתח תאי מין זכריים חסרי שוטונים. תאי המין הזכריים מוסעים בעזרת המים לגאמטופיט הנקבי.

ב. מהזיגוטה מתפתח דור אל-מיני (ספורופיט), דיפלואידי, הנשאר צמוד לגאמטופיט הנקבי. דור זה הוא הספורופיט הטפיל. הדור הטפיל, המכונה ציסטוקרפ, מבצע פוטוסינתזה ומייצר מספר קבוצות של נבגים אל-מיניים.

ג. הנבגים נובטים לדור ספורופיטי (אל-מיני, דיפלואידי), עצמאי, הדומה לעתים בצורתו לגאמטופיט.

מינים מסדרת התולעניתאים משמשים כצמחי אגר חשובים. למינים מספר יכולת להשקיע גיר למרות שהמנגנון שלהם שונה במקצת מזה שבאלמוגיתאים. הגיר מושקע כתרכובות של ארגוניט (ולא קלציט). התולענית (Nemalion) היא נציגת הסדרה הנזכרת בספרנו.

סדרת הגלידנאים (Gelidiales)

על סמך תצפיות בשדה נראה שבני הסדרה מקיימים מחזור חיים משולש, אף כי לא כל השלבים נצפו במעבדה. בכל ענף של התאלוס מצוי תא גדילה, תא אפיקלי יחיד. בסדרה משפחה אחת, משפחת הגלידיים (Gelidiaceae). כמה מינים של בני המשפחה הם צמחי אגר חשובים. הסוגים הנפוצים בחופינו הם רב נוצה (Pterocladiella), גלידן (Gelidium) וגלידנית (Gelidiella).

סדרת הסגוליתאים (Gigartinales)

בעבר נהגו לחלק את הסגוליתאים לשתי סדרות: סדרת הכדידנאים (Cryptonemiales) וסדרת הסגוליתאים (Gigartinales). מכיוון שההבדלים בין שתי הסדרות לא היו משמעותיים, הוחלט לאחד אותן לסדרה אחת (Kraft and Robins, 1985). הסגוליתאים הם סדרה גדולה המכילה 40 משפחות. המשפחות הומוגניות מאוד בתוך עצמן אך שונות מאוד זו מזו. לא אתפלא אם בעתיד יחולו שינויים נוספים בסיסטמטיקה של הקבוצה. סדרת הסגוליתאים מכילה מינים בעלי חשיבות אקולוגית וכלכלית. מינים המשתייכים לקבוצה מספקים את עיקר האגר העולמי.

משפחת הסגוליתיים (Gigartinaceae) מכילה בין ארבעה לשישה מינים של אצות רב-שכבתיות, בנות שש עד שמונה שכבות. במינים רבים מבחינים בגדילה דיכוטומית, במחזור חיים משולש ובטטרה-ספורנגיות אליפטיות חד-גרעיניות. הרבה מינים הם מקור להפקת הידרוקולואידים, אגר וקרגינן. מהם נזכיר את האגרית (Gracilaria), הסגולית (Gigartina) והפתילה (Solieria).

ממשפחת האגריתיים (Gracilariaceae) מצויים בארץ כנראה מספר מינים של אגרית (דלזיף) (Gracilaria), כולם בעלי פוטנציאל כלכלי.

למשפחת הפתילתיים (Solieriaceae) לפחות מין אחד בחופינו, פתילה נאכלת (Solieria filiformis). שכבת התאים הפנימית (המדולה) מכילה תאים מוארכים. הפתילה הנאכלת משמשת בחקלאות ימית, טובה למאכל ולהפקת הידרוקולואידים.

למשפחת הפילופוריים (Phyllophoraceae) שני נציגים בחופינו, בת-צל צרפתית (Schottera nicaeensis) הגדלה בצדם העליון והמוסתר של בורות, והמין הנדיר יותר, חוגה מתפצלת (Gymnogongrus griffithiae). המשפחה מתאפיינת בצמחים בעלי תאלוס מפוצל, בדרך כלל בהתפצלות דיכוטומית. ליצע כמה שכבות והפנימיות שבהן מתאפיינות בתאים גדולים יחסית לתאי ההקף.

למשפחת הענפיתיים יש בחופי הארץ לפחות שני מינים מהסוג ענפית (Hypnea); הם נפוצים מאוד בחלקו העליון של תחום הכרית.

משפחת הקרומיתיים (Halymeniaceae) כוללת אצות אדומות יפות מאוד, קרומיות ובעלות צבעים עזים. בעבר תוארו מהארץ מספר מינים מהסוג קרומית (Halymenia) אולם כיום ספק רב אם נותרו נציגים שלה בחופינו.

משפחת הכוכניתיים בעייתית מבחינת שיוכה הסיסטמטי: היא נמצאת בין סדרת האלמוגיתאים לסדרת הסגוליתאים. ככל הנראה היה לשתי הסדרות אב קדמון משותף. יש חוקרים המציעים לצרף את שתי הסדרות לאחת. הדעות חלוקות גם לגבי שיוכה של הכוכנית (Peyssonnelia), ניתן לראות בכוכנית מעין חולית מעבר, באשר לא כל התאלוס, אלא רק קטעים של האצה, אלו הצמודים למצע משקיעים גיר. יש הטוענים שהכוכניות מהוות משפחה נפרדת בתוך הסגוליתאים ויש המעדפים לצרף אותה לסדרה משותפת עם האלמוגיתאים.

סדרת הבונמיסונאים (Bonnemaisoniales)

הסדרה כוללת צמחים מסועפים, לעתים קרובות בעלי מאחז זוחל. הענפים של התאלוס דקים או עבים, רכים ונעימים למגע. ענפים צדדיים מסודרים מסביב לציר מרכזי. עד כה ידוע נציג אחד בחופי ישראל: אספרגון מסועף (Asparagopsis taxiformis).

סדרת האלמוגיתאים (Coralliniales)

הסדרה בת משפחה אחת, משפחת האלמוגיתניים (Corallinaceae). במשפחה זו כל המינים הם בעלי יכולת להשקיע גיר. הגיר נלקח מהסביבה הימית ומושקע כקלציט בדופן התא. קצב השקעת הגיר נמצא בהתאמה לעוצמת הפוטוסינתזה ונראה ששני התהליכים קשורים זה בזה. השינויים ברמת החומציות (pH) בסביבת האצה, הנגרמים עקב תהליך ההטמעה, משפיעים על רמת המסיסות של הגיר ועל קצב השקיעה שלו. ישנן מספר תיאוריות בנידון, אך איננו יודעים בודאות מה היתרון האקולוגי במנגנון השקעת הגיר ומדוע רק מינים מסוימים משקיעים גיר. בולטת העובדה שבחופי מזרח הים התיכון של ישראל, בעומק הנופל ממטר או שניים, שליטות הצורות הגירניות. נראה שבתנאים מסוימים יש בכך משום חיזוק של האצה כנגד גלים וזרמים, והוא משפיע בוודאי על ההעדפות של ההרביבורים (דגים ואחרים) ואולי גם על כושר קליטת הפחמן הדו-חמצני מהמים. בהקשר זה נזכיר את הסוגים אלמוגנית (Corallina), שברירה (Amphiroa), וגנית (Jania) הנפוצים מאוד בתת-כרית ובאזור הכרית, וכן את המין היפיפה שיוצר מושבות בכוכים, דפדפון הדרגשים (Lithophyllum frondosum).

סדרת האצעדנאים (Ceramiales)

האצעדנאים היא הסדרה המפותחת ביותר מהבחינה האבולוציונית במערכת האדומיות. רוב המינים עדינים ובעלי מבנה מורכב ומסובך. לסדרה ארבע משפחות הנבדלות זו מזו בעיקר בצורת התאלוס. משפחת האצעדניים (Ceramiaceae) היא המשפחה הפרימיטיבית ביותר בסדרה, ונראה ששאר המשפחות התפתחו ממנה. רוב הצמחים זעירים ורצוי להיעזר במגדלת או במיקרוסקופ כדי לעמוד על המבנה שלהם. לאורך התאלוס מבחינים בסדרה של טבעות מעובות הנראות כצמידים, אצעדות, והן שהקנו לסדרה את שמה. נציגיה הם: אצעדן (Ceramium), מרכזיז (Centroceras) וסלית (Spyridia).

הפתדג (Polysiphonia), שהוא המין הבולט במשפחת הרודומליים (Rhodomelaceae), היא אצה חוטית עדינה שמהווה מזון חשוב לדגים בים. למינים רבים בסדרה מחזור חיים בעל שלושה שלבים, כמתואר לגבי סדרת התולעניתאים. למשפחת הרודומלים נציגים רבים בחופינו וביניהם מינים נפוצים מאוד: קוצנית (Acanthophora), פטמית (Laurencia), כונדרית (Chondria), אלסידון (Alsidium) וגם בת-אורן (Halopithys), בת-נוצה (Pterosiphonia) וקמטית (Rytiphloea).

למשפחת הדסיתיים כמה נציגים בסוג דסית ((Dasia. צמחים מסועפים, עדינים ויפים בעלי ענפים שעירים. כמו מינים רבים נוספים הם מחכים עדיין למחקר מעמיק יותר.

סדרת הלשוניתאים (Rhodymeniales)

הסדרה כוללת 25 סוגים ו-130 מינים, המחולקים בין שתי משפחות. מנגנון הרבייה של מינים רבים בסדרה זו טרם נחקר. באזורים מסוימים בחופי ארצות הברית נמצאו צמחי לשונית (Rhodymenia) בעלי גופי פרי זכריים בלבד, אך לא ידוע מה קורה איתם במזרח הים התיכון. ראוי לציין רק שהפרטים באזורנו הרבה יותר קטנים מאשר במקומות אחרים בעולם, בדומה למצב במינים ימיים רבים של צמחים ובעלי חיים (אפקט הננסות). בארצות הצפוניות משמשים בני הסדרה הזו מזון לבעלי חיים. מבין סוגי האצות המשתייכים לסדרת הלשוניתאים, נזכיר את הלשונית (Rhodymenia) והשלפוחנית (Botryoladia), שתיהן משתייכות למשפחת הלשוניים (Rhodymeniaceae).

Red seaweed, Rhodophyta

Pterosiphonia pennata (C. Agardh) Falkenberg

Rhodymenia ardissonei J. Feldmann

Rytiphlaea tinctoria (Clemente) C. Agardh

Schottera nicaeensis (Duby) Guiry and Hollenberg

Peyssonnelia squamaria (Gmelin) Decaisne

Polysiphonia Greville

Porphyra leucosticta Thuret

Pterocladiella capillacea (Gmelin) Santelices & Hommersand

Laurencia papillosa (C. Agardh) Greville

Lithophyllum frondosum (Dufour) Furnari Cormaci & Alongi

Nemalion helminthoides (Velley) Batters

Solieria filiformis (Kutzing ) Gabrielson

Hypnea cornuta (K.tzing) J. Agardh

Hypnea musciformis (Wulfen) Lamouroux

Jania rubens (Linnaeus) Lamouroux

Rhodophyta, Red Algae

Gracilaria bursa-pastoris (S. G. Gmelin) Silva

Halopithys incurvus (Hudson) Batters

Halymenia C. Agardh, 1817

Gymnogongrus griffithsiae

Corallina elongata Ellis and Solander

Dasya C. Agardh, 1824

Gelidiella pannosa Feldmann & Hamel

Centroceras clavulatum (C. Agardh) Montagn

Ceramium Roth 1797

Chondria dasyphylla (Woodward) C. Agardh

Chondroclonium acicularis (Roth) Fredericq

Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis

Laurencia obtusa (Hudson) Lamouroux

Botryocladia botryoides (Wulfen) J. Feldmann

Bangia atropurpurea (Roth) C. Agardh = Bangia fuscopurpurea (Dillwyn) Lyngbye

Asparagopsis taxiformis (Delile) Trevisan

Amphiroa rigida Lamouroux

Alsidium corallinum C. Agardh

Spyridia Harvey 1833

Acanthophora najadiformis